破解藻类水下光合作用的蛋白结构和功能

雷克儿

光合作用利用太阳光把二氧化碳和水转换成有机物和氧气，为地球上几乎所有生物的生存提供了能源和氧气。为了适应不同的光环境，光合生物进化出了各种不同的色素分子和色素结合蛋白，由此来最大程度地利用不同环境下的光能。硅藻是一种丰富和重要的水生光合真核生物，占水生生物原初有机物生产力的40%，或地球总原初生产力的20%，在全球的碳循环中发挥了重要作用。硅藻在水生环境下成功繁殖的重要因素之一是因为它含有岩藻黄素/叶绿素结合膜蛋白(FCPs)，该色素蛋白使硅藻具有独特的光捕获和光保护及快速适应光强度变化的能力。中国科学院植物研究所沈建仁、匡廷云研究组报道了海洋硅藻——三角褐指藻FCP的高分辨率晶体结构，揭示了蛋白支架内的7个叶绿素a、2个叶绿素c、7个岩藻黄素以及可能的1个硅甲藻黄素的详细结合位点，从而揭示了叶绿素a和c之间的高效能量传递途径。该结构还显示了岩藻黄素与叶绿素之间的紧密相互作用，使能量通过岩藻黄素高效地传递和淬灭。该研究团队进一步与清华大学生命科学学院隋森芳研究组合作，解析了硅藻的光系统II (PSII)与FCPII超级复合体的分辨率为3.0埃的冷冻电镜结构。该超级复合体由两个PSII-FCPII单体组成，每个单体包含了1个具有24个亚基的PSII核心复合体和11个外周FCPII天线亚基，其中的FCPII天线以2个FCPII四聚体和3个FCPII单体存在。整个PSII-FCPII二聚体包含230个叶绿素a分子、58个叶绿素c分子、146个类胡萝卜素分子以及锰簇复合物、电子传递体和大量脂分子等。该结构揭示了硅藻PSII核心中特有亚基的特点及其与高等植物PSII-LHCII复合体明显不同的天线亚基排列方式，以及硅藻巨大的色素分布网络，为阐明硅藻高效的蓝绿光捕获、能量转移和耗散机制提供了坚实的结构基础。

　　为了更进一步理解水下光合作用，研究人员还基于冷冻电镜技术解析了广泛存在的与高等植物具有相似光合作用的水生生物——绿藻（假根羽藻）光系统I（PSI）-捕光复合体I（LHCI）超级复合体的结构，分辨率达到3.49埃。该结构揭示了包含有原核生物和真核生物亚基特性的13个PSI核心亚基，以及10个LHCI天线亚基的结构（其中8个形成一个双半环结构，其余2个形成一个额外的LHCI二聚体）。并与浙江大学医学院张兴研究组合作，解析了绿藻——莱茵衣藻完整的C2S2M2N2型PSII–LHCII超级复合体的冷冻电镜结构，分辨率为3.37埃。该结构显示，绿藻C2S2M2N2型超级复合体是一个二聚体，每个单体由位于中央的PSII核心复合体和环绕该核心的3个LHCII三聚体、1个CP26和1个CP29外围天线亚基所构成。该工作还揭示了多个与高等植物不同的绿藻PSII核心和捕光天线LHCII的结构特征。以上研究为揭示绿藻中光能的高效吸收、传递和猝灭机制提供了坚实的结构基础，并为揭示PSI–LHCI和PSII-LHCII超分子复合体在进化过程中发生的变化提供了重要线索。

　　上述研究进展率先破解了硅藻、绿藻光合膜蛋白超分子结构和功能之谜，不仅对揭示自然界光合作用的光能高效转化机理具有重要意义，也为人工模拟光合作用、指导设计新型作物、打造智能化植物工厂提供了新思路和新策略。